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Animales - Yacarés
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Cambios fisiológicos del lipidograma sérico durante el cautiverio de caimanes del nordeste argentino (C. latirostris y C. yacare)

J.A. Coppo, N.B. Mussart y N.N. Barboza*. 2007. Vet. Arg., 24(232):101-112.

Proyecto 16Q/267 CIDET-UNAM

*Cátedra de Fisiología, Fac. de Cs. Veterinarias, UNNE,

Corrientes, Argentina.  Esta dirección electrónica esta protegida contra spam bots. Necesita activar JavaScript para visualizarla


Resumen

Caiman latirostris y Caiman yacare son actualmente criados para la utilización de sus cueros y otros subproductos en sistemas que contemplan la preservación de la densidad poblacional en su hábitat natural. La principal prioridad de los criaderos es elucidar el verdadero requerimiento nutricional de estos reptiles. Aunados a la evolución del peso y dimensiones corporales, los indicadores hemáticos de estado nutricional pueden ser importantes herramientas para este cometido. Con el propósito de obtener valores de referencia y variaciones fisiológicas de los parámetros del lipidograma sérico, durante 2 años fueron estudiados 223 caimanes clínicamente sanos, 50 % de cada especie y sexo, con edades de 1-5 años, pesos de 2-7 kg y longitudes de 80-130 cm, alojados en el criadero «El Cachapé» (Chaco) y en el Zoológico de Corrientes, sometidos a distintos sistemas de alimentación y manejo. Con técnicas convencionales de laboratorio se obtuvieron valores de colesterol total (0,40 ± 0,11 g/I). triglicéridos (0.49 ± 0.14 g/I), C-HDL (0.05 ± 0.02 g/I), C-LDL (0,20 ± 0,09 g/I), lipoproteína alfa (82,6 ± 7,8 %) y lipoproteína beta (17,4 ± 3,3 %). Fueron detectadas diferencias significativas atribuibles a la especie, sexo, edad, estación del año y sistema de alimentación

Palabras clave Caiman latirostris. Caiman yacare, lípidos séricos, variaciones fisiológicas, edad, sexo, alimentación, época del año­.

Introducción

Los caimanes constituyen una im­portante fuente de ingreso para las economías regionales, a través del aprovechamiento de su cuero y car­ne. En varias provincias de nuestro país (Corrientes, Chaco, Formosa, Santa Fe) se lleva a cabo la cría de yacarés autóctonos (yacaré overo: Caiman latirostris y yacaré negro: Caiman yacare), mediante el siste­ma de cosecha de huevos y ulterior crianza en cautiverio (ranching), con restitución de ejemplares juveniles al medio, en número semejante al por­centaje de individuos que hubieran sobrevivido en condiciones natura­les, en salvaguarda del equilibrio ecológico y la conservación de las especies, evitando las capturas ilega­les 1. El sistema ranching y las medidas de control de la fauna silvestre han provocado el aumento de la densidad poblacional de yacarés  23 .

Se calcula que esta producción genera divisas del orden de 8 millo­nes de dólares por año a partir de la exportación de carne, cuero y esen­cias 10. El cuero es indudablemente el producto más valioso de los co­codrilos; en nuestro país su comercialización se inició a media­dos del siglo XVIII, cuando desde Europa comenzó una creciente de­manda por esta materia prima 11.

El valor de la carne de estos reptiles no es despreciable. En Brasil la car­ne de yacaré, incluyendo los cortes que anteriormente se descartaban (miembros, tronco) es actualmente utilizada para la elaboración de pro­ductos no embutidos como conser­va de carne (enlatada), carne "cu­rada" (cocida o ahumada) y hambur­guesas 16.

Los yacarés (Crocodylia: Alligatoridae) son reptiles predadores que habitan en aguas dulces. Dado que desconociendo su fecha de nacimiento, aún no es posible determinar la edad de los yacarés 4, para establecer su cate­goría se los divide en 4 grupos de importancia biológica: I (longitud 0,23-0,40 m: juveniles menores de un año), II (0,41-1,30 m: sub-adul­tos), III (1,31-1,70 m: reproductores adultos machos y hembras) y IV (> 1,70 m: machos adultos) 23.

En etapas juveniles los yacarés se alimentan de insectos, moluscos y crustáceos, en tanto que los adul­tos lo hacen con cualquier clase de presa que puedan capturar, espe­cialmente anfibios y peces 13. En vida natural, durante el invierno caen en letargia, la alimentación cesa y el metabolismo entra en fase de aho­rro, sobreviviendo a expensas de sus reservas corporales, especialmente del tejido adiposo; la alimentación se reasume en primavera 17. En los cria­deros (ranching) son alimentados con mezclas balanceadas conte­niendo proteínas en niveles cerca­nos al 40 % 14. La gran mayoría de estudios sobre requerimientos nutricionales de los reptiles se reali­zaron en otros países, sobre espe­cies exóticas. No existe criterio uni­ficado respecto a la proporción de grasas del alimento.

Estudios realizados sobre Alligator mississippiensis revelaron que el aumento de los lípidos dietarios conduce a significativos aumentos de peso y grasa corporal, en tanto que el aumento de las calo­rías alimentarias disminuye la digestibilidad de las proteínas. Los tipos de ácidos grasos contenidos en los lípidos corporales de A. mississippiensis son un reflejo de los ácidos grasos aportados por los alimentos 19.

Los caimanes mantenidos en cau­tiverio generalmente consumen dietas ricas en ácidos grasos saturados, siendo frecuentes las esteatitis, defi­ciencias de vitamina E y obesidad, apareadas a trastornos reproductivos. Por otra parte, los parámetros lipídicos del plasma usualmente son más altos en ejemplares cautivos que en indivi­duos de vida libre 9. A diferencia de la dieta suministrada en los criaderos, las presas que el animal captura en vida natural le proveen adecuados niveles de lípidos, aminoácidos esenciales, vitaminas, minerales y oligoelementos, según surge de los análisis hematológicos 5.

Los valores bioquímicos son úti­les para evaluar el estado fisiológi­co de los reptiles y detectar precozmente la aparición de enfer­medades 22. Tales investigaciones son necesarias para mejorar la ali­mentación de los yacarés en cauti­verio, lo cual actualmente constitu­ye el problema prioritario en los cria­deros 4. Uno de los mayores desa­fíos es aumentar la velocidad de cre­cimiento, para tornar más eficiente la producción. Ello implica brindar a los animales dietas adecuadas en cantidad de alimento, calidad de sus componentes y digestibilidad de los principios nutritivos. El uso de indicadores nutricionales sanguí­neos, aunados a la evolución del peso y dimensiones corporales, pue­de coadyuvar al logro de dicho ob­jetivo.

El propósito de este trabajo fue obtener valores de referencia y va­riaciones fisiológicas de los parámetros lipídicos del suero ejem­plares sub-adultos de C. latirostris y C. yacare, atribuibles a la especie, sexo, peso, dimensiones, alimenta­ción y época del año, como parte de un proyecto mayor que aspira a elucidar sus verdaderos requeri­mientos nutricionales, con miras a optimizar el sistema de cría en cau­tiverio.




Materiales y Métodos

Sujetos experimentales

A lo lar­go de 2 años de estudios, se utiliza­ron en total 223 ejemplares de Caiman sp. clínicamente sanos (109 C. latirostris y 114 C. yacare), aproxi­madamente 50 % de cada sexo (104 machos y 119 hembras). Se trató de animales sub-adultos 23, con edades de 1-5 años, pesos de 2-7 kg y lon­gitudes de 80-130 cm. En su gran mayoría (n = 194), los caimanes es­taban alojados en el criadero «El Cachapé», ruta provincial Nº 90, a 13 km de La Eduvigis, Chaco (esta­blecimiento privado incorporado al Programa de Refugios de la Funda­ción Vida Silvestre Argentina), en piletas techadas con cinc, cuyo piso estaba cubierto de agua de napa en un 40 %, la cual se renovaba día por medio. Tres veces por semana eran alimentados ad libitum con harina de carne suplementada con vitaminas y minerales; esporádicamente reci­bían vísceras bovinas. En invierno estos reptiles dispusieron de cale­facción (estufas a gas y paneles so­lares). Los restantes (n = 29) eran reptiles del Zoológico de la Ciudad de Corrientes (Dirección Provincial de Flora y Fauna) y permanecieron en predios cercados por alambre tejido, sin techo, cuyo piso estaba cubierto en un 50 % por agua corriente circulante. Estos caimanes fueron alimentados con vísceras de pollo, pescado y -ocasionalmente- carne de vacuno.

Toma de muestras

Los estudios morfométricos y las extracciones de sangre se efectuaron 4 veces por año, en cada una de las estaciones, en horario matutino (8-9 AM) y bajo ayuno de 12 horas, sin emplear anestésicos ni tranquilizantes. Tras ser capturados con lazo, las mandí­bulas de los reptiles fueron maniata­das por seguridad. El peso vivo se obtuvo en una balanza romana col­gante y las dimensiones corporales se midieron con cinta métrica metá­lica. La extracción de sangre se rea­lizó con jeringa y aguja, a partir del seno venoso post-occipital 7, obteniéndose unos 5 ml por animal. La sangre fue centrifugada para se­parar el coágulo y obtener suero, el cual se mantuvo refrigerado a 5ºC hasta su procesamiento en el labo­ratorio, realizado antes de las 3 ho­ras de la extracción.

Determinaciones de laborato­rio

En un espectrofotómetro L. Mannheim 4010 UV-visible, con cubeta semimicro de cuarzo (1 cm de paso de luz) termostatizada a 37°C, con reactivos Wiener Lab, se realizaron determinaciones de colesterol total (técnica de la oxidasa-peroxidasa, lecturas a 505 nm), triglicéridos (lipasa-peroxidasa, 505 nm) y colesterol ligado a lipoproteínas de alta densidad (C­HDL) y baja densidad (C-LDL) por precipitación selectiva de las lipoproteínas (fosfotungstato y polivinilo respectivamente), con ul­terior valoración fotométrica por la técnica enzimática citada. Median­te electroforesis en soporte de gel de agarosa (Sigma), con buffer de veronal y coloración fat red 7-B (Biopur) se separaron las fracciones lipoproteicas (alfa y beta), que fue­ron luego cuantificadas en un densitómetro Citocon CT 440 auto­mático, provisto de impresora de curvas y valores. Las determinacio­nes bioquímicas se efectuaron bajo control de calidad intralaboratorial, utilizando patrones comerciales de comparación (Standatrol).

Diseño experimental y análisis estadístico

Se utilizó un diseño completamente aleatorizado 3, don­de las variables independientes fue­ron la especie, sexo, clima (época del año) y lugar de origen. En base al peso vivo y longitud de los repti­les se particionaron 3 grupos etáreos. Las variables dependientes (cuantitativas continuas) fueron los valores del lipidograma. La normali­dad distributiva fue verificada me­diante el test de Wilk-Shapiro (WS). Las estadísticas paramétricas inclu­yeron medidas de tendencia central (media aritmética, x) y dispersión (desvío estándar, DE). La probabili­dad fiducial fue evaluada mediante intervalos de confianza (IC±95%). El análisis de la variancia (ANOVA) se efectuó por modelo lineal a una vía, previa constatación de la homoge­oneidad de la variancia mediante test de Bartlett. En los casos en que el ANOVA resultó significativo (p < 0,05), se aplicó la prueba de comparación de medias (Tukey). El gra­do de asociación lineal se estable­ció por correlación (test de Pearson). Los análisis estadísticos se efectua­ron con el auxilio de un programa informático (Statístix 1996). Para to­das las inferencias se estipuló un a = 5%, por debajo del cual se recha­zó la hipótesis nula de igualdad.




Resultados y Discusión


En la Tabla 1 se consignan los va­lores obtenidos para la totalidad de los yacarés estudiados. La distribu­ción aproximadamente simétrica de los valores (WS), posibilitó el uso de estadísticas paramétricas. Los inter­valos de confianza se ajustaron en cercanías de las medias aritméticas, pero los rangos individuales resul­taron amplios, en coincidencia con reportes que aseveran la gran variabilidad de los analitos sanguíneos de los reptiles, debido al sexo, tipo de alimentación y medio ambiente 22, así como al sistema de manejo y téc­nica de extracción de sangre 15.

Diversos mecanismos neuroló­gicos y endocrinos son capaces de provocar fluctuaciones periódicas de los niveles lipídicos, especial­mente del colesterol 2; en el mismo sentido, luego de la ingestión de ali­mento, el suero de los yacarés se torna hiperlipémico 12. Tales varia­ciones debidas al efecto post­prandial y al ritmo circadiano fueron soslayadas por el ayuno previo y el horario matutino uniforme 3, en tan­to que el control de calidad garanti­zó la exactitud y precisión de los re­sultados obtenidos en el laboratorio.

El valor de colesterol total obteni­do para ambas especies de yacarés del nordeste argentino coincide con el reportado en el sur norteamerica­no para A. mississippiensis (0,47±0,11 g/I, n = 26) 9 y con el ha­llado en Perú para Paleosuchus trigonatus (0,35 a 0,66 g/I, n = 3) 11. Nuestro promedio no se aparta de­masiado del comunicado en el nor­te africano para Crocodylus niloticus (0,62 g/I) 24 ni para el cocodrilo aus­traliano de agua salobre, Crocodylus porosus (0,11 a 0,72 g/I) 15. En cam­bio, en otras investigaciones se ha­llaron valores de colesterol total sorprendentemente dispares, tanto para C. porosus (0,08 a 7,78 g/I) 12, Paleosuchus palpebrosus (0,68 a 3,44 g/I) 15 y C. niloticus (3,58±0,54 g/I) 15, (0,42 a 2,78 g/I) 12 y (1,38 g/I) 24. Para A. mississippiensis se obtu­vieron valores tan altos como 9,70±2,11 g/l 9 y 0,75 a 0,84 g/I 17, estos últimos en ejemplares de du­doso estado de salud.

Por otra parte, los rangos plasmáticos de colesterol total de los caimanes aquí estudiados no difie­ren considerablemente de aquellos reportados para otros reptiles como tortugas Testudo radiata (0,60 a 1,50 g/I) y serpientes Boa constrictor (0,53 a 1,38 g/I), aunque en lagartos Iguana iguana serían más elevados (1,10 a 3,41 g/l) 20.

En la Tabla 2 se muestran los estadígrafos de tendencia central, dis­persión y confianza, desagregados por especie. El colesterol total fue significativamente más alto en C. yacare que en C. latirostris, a la inver­sa de lo reportado en otra comunica­ción 22. En C. yacare el valor de dicho parámetro resultó semejante al ob­tenido en otros trabajos sobre 5 ani­males de la misma especie en cau­tiverio (0,42±0,18 g/I), aunque en 4 ejemplares silvestres fue algo más alto (0,58±0,25 g/I) 22. Para C. yacare otras publicaciones reportan valores de 0,57±0,06 g/I (n = 2) y 1,03±0,18 g/I (n = 9) en reptiles cautivos y sil­vestres, respectivamente 4. Para C. latirostris, los niveles de colesterol ligado a HDL y LDL obtenidos en otros estudios resultaron más eleva­dos, de 0,48±0,38 y 1,24±0,83 g/I respectivamente 21. Para esta última especie, los valores de colesterol total hallados en la bibliografía tam­bién son más altos, de 1,02±0,18 g/I en cautiverio (n = 12) y 1,13±0,39 g/I en silvestres (n = 13) 22, de 0,72±0,04 g/l en cautiverio (n = 52) y 1,09±0,08 g/l en vida libre (n = 19) 4 y 2,31±0,06 g/I (n = 160) en cautiverio, aunque en este caso se inclu­yeron ejemplares juveniles de menor peso y dimensiones 21.

La gran variabilidad entre los va­lores expuestos podría atribuirse a diferencias en la hora de extracción de la sangre, lugar de venopunción, uso de plasma heparinizado en lu­gar de suero, falta de ayuno previo, desigual número muestral, edades y sexos 18, así como a la estación del año, demoras en el procesamien­to analítico y uso de técnicas de la­boratorio (como tiras reactivas) di­ferentes de las empleadas en este estudio 2. Llamativamente, los valo­res de colesterol total obtenidos por otros investigadores sobre yacarés autóctonos, fueron más altos en ejemplares de vida libre 4,22 en con­traposición a hallazgos que aseve­ran que tanto el colesterol total como los triglicéridos, fosfolípidos, ácidos grasos libres y lípidos totales, son más altos en los reptiles cautivos, debido al cambio de alimentación 9. No se hallaron trabajos que repor­ten tasas de lipoproteínas plasmátícas en yacarés.

En la Tabla 3 se exponen los valo­res de ambas especies, discrimina­dos según el sexo y las tres catego­rías etáreas establecidas según peso y longitud. Las diferencias de colesterol total entre machos y hem­bras fueron significativas, en discordancia con lo acontecido en P. trigonatus 15 y C. palustris 18, donde no se registraron diferencias entre sexos en el estadio sub-adulto, aun­que en ejemplares juveniles de la úl­tima especie, el colesterol total fue más alto en machos, en coinciden­cia con los resultados del presente estudio. Las diferencias significativas aquí registradas entre distintos gru­pos etáreos indican que, con excep­ción de la lipoproteína beta, todos los parámetros del lipidograma revelaron tendencia decreciente conforme al aumento de la edad. Este hallazgo es concordante con la evolución de algunos lípidos séricos de C. palustrls, donde las concentraciones de colesterol total fueron más altas en ejemplares juveniles y sub-adul­tos que en adultos, en tanto que los niveles de triglicéridos fueron más elevados en juveniles que en sub­adultos 18. En muchos mamíferos ta­les cambios ocurren a la inversa 2.

El test de Pearson reveló alto gra­do de asociación lineal (p < 0,05) entre el peso y variables como lon­gitud total (r = +0,90), longitud hocico cola (r = +0,83), longitud de cabeza (r = +0,79), ancho de cabe­za (r = +0,86) y perímetro torácico (r = +0,88). Al considerar los grupos etáreos, el peso correlacionó nega­tivamente con las concentraciones de colesterol total (r = -0,91), triglicéridos (r = -0,94), C-HDL (r = -0,87), C-LDL (r = -0,84) y lipoproteína alfa (r = -0,89), así como positiva­

mente con lipoproteína beta (r = +0,90). El aumento de longitud total también se asoció linealmente con las elevaciones de dichas variables lipídicas. Hubo correlación significa­tiva entre los niveles plasmáticos de triglicéridos y colesterol total (r = +0,88), entre C-HDL y lipoproteína alfa (r = +0,94) y entre C-LDL y lipoproteína beta (r = -0,93).


En la Tabla 4 se detallan los valo­res conjuntos de ambas especies, desagregados según estación del año y lugar de procedencia (distin­tos sistemas de alimentación y ma­nejo). De su análisis surge que, con excepción de la lipoproteína alfa, los restantes valores del lipidograma fueron más altos en verano que en invierno. Coincidentemente, en 160 ejemplares de C. latirostris de un criadero santafesino, de 2-4 años de edad y 40 a 103 cm de longitud, el colesterol ligado a HDL también fue más bajo en invierno que en verano, aunque el colesterol total registró cambios inversos (3 g/I en invierno y 1,53 g/I en verano) 21 .

La disminución invernal de los lípidos séricos aquí registrada sería congruente con la depleción de las reservas adiposas sufridas por los reptiles durante la letargia produci­da por el frío, a veces conducente a estados de subnutrición 17. En su mayoría, los valores obtenidos en yacarés del zoológico fueron más altos que los registrados en el cria­dero, refirmando el concepto que la dieta afecta las concentraciones de los lípidos séricos 6 y -por ende- tam­bién la composición de la grasa cor­poral 19.

Los valores lipídicos pueden cons­tituir importantes herramientas para evaluar el estado de salud de los yacarés. Los lípidos somáticos provie­nen de los alimentos y de la biosíntesis orgánica, siendo eliminados por com­bustión tisular y excreción biliar. Su rol es eminentemente energético, intervi­niendo también como constituyentes de tejidos y secreciones. Los ácidos grasos libres son fuente de energía para los tejidos, especialmente para los músculos, cubriendo hasta el 60­-70 % de las necesidades energéticas del miocardio. El colesterol participa en la síntesis de ácidos biliares, surfactante pulmonar, vitamina D y hormonas gonadales y corticoa­drenales 2. Esterificando el colesterol con un ácido graso de cadena larga, los cocodrilos sintetizan una sustan­cia que utilizan para la marcación del nido y atracción de la pareja, secretándola desde glándulas paracloacales 25.

En los mamíferos los lípidos séricos aumentan en la etapa post­prandial, las dietas hipergrasas, la edad avanzada y el sedentarismo. Los ácidos grasos libres están au­mentados durante el crecimiento, las disminuciones rigurosas de temperatura ambiental y las alarmas sim­páticas 2. Recientemente se han estudiado las variaciones de triglicéridos y colesterol en el estrés de los cocodrilos 8. Patológicamen­te los lípidos séricos se elevan en el hipotiroidismo, diabetes, trastornos renales, pancreatitis e ictericia obstructiva, pudiendo provocar colelitiasis. Disminuyen en el hipertiroidismo, insuficiencia hepáti­ca (con disminución de los ésteres de colesterol) y estados de malabsorción o desnutrición. Las carencias dietarias y el agotamiento de reservas conducen a la hipolipemia 2.




Conclusiones

Se establecen, para ejemplares sub-adultos de C. latirostris y C. yacare, valores séricos de referencia para colesterol total (0,31±0,12 versus 0,47±0,13 g/I respectivamen­te), triglicéridos (0,47±0,13 versus 0,50±0,14 g/I), C-HDL (0,04±0,01 versus 0,06±0,02 g/I), C-LDL (0,19±0,06 versus 0,22±0,08 g/I), lipoproteína alfa (82,8±6,9 versus 82,3±7,2 %) y lipoproteína beta (17,2±4,1 versus 17,7±3,3 %). Los valores de colesterol total resultaron significativamente más altos en C. latirostris que en C. yacare. Para el conjunto de ambas especies, dicho metabolito fue significativamente más bajo en hembras que en machos.

Los indicadores de crecimiento (peso y dimensiones corporales) re­velaron alto grado de asociación li­neal (p < 0,05); el avance de la edad correlacionó significativamente con las disminuciones de colesterol total, C-HDL y lipoproteína alfa, así como con los incrementos de lipoproteína beta y los decrementos no significa­tivos de triglicéridos. La mayoría de los valores lipídicos resultaron significativamente más bajos en in­vierno que en el resto de las tempo­radas del año. Los distintos sistemas de crianza y alimentación se refleja­ron en importantes cambios del lipidograma, augurando su utilidad para la evaluación de las técnicas de manejo y del estado nutricional de los yacarés en cautiverio.

Agradecimientos

A los responsables del Criadero "El Cachapé" y del Zoológico de Corrientes, espe­cialmente a W.S. Prado y S.S. Arzuaga, por su colaboración en la toma de muestras. A Wiener Lab por suministrar los reactivos utilizados en el estudio.

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